Godfrey Harold Hardy (1877-1947) Matemático británico, estudió en el Winchester College y luego ingresó al Trinity College de la Universidad de Cambridge en 1896. Ocupó la cátedra Sadleirian desde 1931 hasta 1942. Hardy formuló el principio de Hardy-Weinberg de la genética de poblaciones, que había sido postulado en forma independiente por Wilhelm Weinberg en 1908. Su ensayo de 1940 sobre la estética de las matemáticas “A Mathematician's Apology” ha sido considerado la mejor introducción a la forma de pensar de un matemático abocado a su trabajo. Desde 1914 fungió como mentor del matemático indio Ramanujan, cuya brillantez espontánea reconoció inmediatamente. Cuando fue consultado sobre su mayor contribución a las matemáticas, Hardy respondió que fue el descubrimiento de Ramanujan. Desde 1911 colaboró con J.E. Littlewood en análisis matemático y teoría de números. Alcanzaron avances en el problema de Waring como parte del método del círculo Hardy-Littlewood. En la teoría de los números primos, el trabajo de ambos (como sus primera y segunda conjeturas) sirvió para el desarrollo de la teoría de números como un sistema de conjeturas a ser probadas.
Fuente original: Godfrey Harold Hardy
Wilhelm Weinberg (1862-1937) fue in físico alemán que postuló de forma independiente, y al mismo tiempo que Hardy, el principio que rige a la genética de poblaciones. Weinberg nació en Stuttgart, estudió medicina en Tϋbingen y en Munich. Gran parte de su vida profesional la dedicó a la ginecología
Charles Robert Darwin (1809 – 1882) fue un naturalista inglés que postuló “La teoría de la evolución”, marco teórico de la Biología contemporánea que explica cómo todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural. La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930, y actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida. Con apenas 16 años Darwin ingresó en la Universidad de Edimburgo, aunque paulatinamente fue dejando de lado sus estudios de medicina para dedicarse a la investigación de invertebrados marinos. Posteriormente la Universidad de Cambridge dio alas a su pasión por las ciencias naturales. El segundo viaje del HMS Beagle consolidó su fama como eminente geólogo, cuyas observaciones y teorías apoyaban las ideas uniformistas de Charles Lyell, mientras que la publicación del diario de su viaje lo hizo célebre como escritor popular. Intrigado por la distribución geográfica de la vida silvestre y por los fósiles que recolectó en su periplo, Darwin investigó sobre el hecho de la transmutación de las especies y concibió su teoría de la selección natural en 1838.Aunque discutió sus ideas con algunos naturalistas, necesitaba tiempo para realizar una investigación exhaustiva, y sus trabajos geológicos tenían prioridad. Se encontraba redactando su teoría en 1858 cuando Alfred Russell Wallace le envió un ensayo que describía la misma idea, urgiéndole Darwin a realizar una publicación conjunta de ambas teorías.
Su obra fundamental, El origen de las especies, publicada en 1859, estableció que la explicación de la diversidad que se observa en la naturaleza se debe a las modificaciones acumuladas por la evolución a lo largo de las sucesivas generaciones. Trató la evolución humana y la selección natural en su obra El origen del hombre y de la selección en relación al sexo y posteriormente en La expresión de las emociones en los animales y en el hombre. También dedicó una serie de publicaciones a sus investigaciones en botánica, y su última obra abordó el tema de los gusanos terrestres y sus efectos en la formación del suelo. Dos semanas antes de morir publicó un último y breve trabajo sobre un bivalvo diminuto encontrado en las patas de un escarabajo de agua de los Midlands ingleses. Dicho ejemplar le fue enviado por Walter Drawbridge Crick, abuelo paterno de Francis Crick, codescubridor junto a James Dewey Watson de la estructura molecular del ADN en 1953.
Fuente original: Charles Robert Darwin
Alfred Russel Wallace (1823 - 1913) fue un geógrafo, botánico y naturalista inglés. Wallace es conocido sobre todo por haber postulado, de forma independiente a Charles Darwin, el concepto de selección natural. En 1855 Wallace publicó un artículo titulado "On the law which has regulated the introduction of new species" donde defendía el hecho de la evolución, aunque sin atribuirle una causa. Tres años más tarde, en el artículo "On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type" proponía la selección natural como el mecanismo explicativo de la transmutación de las especies. Wallace remitió el artículo a Darwin para su revisión. Cuando éste lo leyó, se encontró con lo que calificó como el mejor resumen imaginable de las ideas que él mismo llevaba gestando trabajosamente desde hacía más de veinte años. Tras consultar con Charles Lyell y el propio Wallace, Darwin realizó una presentación pública ante la Sociedad lineana de Londres (1 de julio de 1858), acreditando a Wallace como codescubridor del concepto de selección natural. Esta presentación se realizó, ante la Sociedad, el 1 de julio de 1858. Fue, como Darwin, un naturalista viajero: con Henry Bates estuvo en la Amazonia; en los archipiélagos del Sudeste Asiático- Malasia estuvo recogiendo especímenes. Estas experiencias las plasmó en el libro El archipiélago malayo, publicado en 1869. Un aporte señalado y duradero de este período es la definición de la llamada línea de Wallace, un límite biogeográfico muy preciso que separa regiones de flora y fauna muy diferenciadas, y que pasa entre las islas de la Sonda, Nueva Guinea y las Célebes, por un lado, y Java, Borneo y Filipinas por otro. Wallace es considerado, justificadamente, como uno de los padres de la Biogeografía.
Fuente original: Alfred Russel Wallace
Thomas Robert Malthus (1766 - 1834) fue un economista inglés, perteneciente a la corriente de pensamiento clásica, considerado el padre de la demografía. Es conocido principalmente por su Ensayo sobre el principio de la población (1798), en el que se expone el principio según el cual la población humana crece en progresión geométrica, mientras que los medios de subsistencia lo hacen en progresión aritmética. Así, llegará un punto en el que la población no encontrará recursos suficientes para su subsistencia (catástrofe maltusiana). Aunque él no lo dejó escrito y no hay constancia de que lo pensase así, comúnmente se le achaca el corolario a esta teoría de que los recursos son limitados y el ser humano está condenado a la extinción. En realidad, lo que Malthus registró en su obra era que la lucha entre la capacidad humana de reproducción y la producción de alimentos sería perpetua. Pese a que la progresión de crecimiento de la población era mayor que la de los alimentos (medios de subsistencia), a largo plazo entrarían en juego poderosos frenos. El freno positivo (la población podría frenarse por la guerra, el hambre, las plagas o las enfermedades) y el freno preventivo (la restricción al crecimiento de la población por "la prudencia y la prevención", esto es, por la abstinencia sexual o el retraso de la edad del matrimonio cuando la pareja consiguiera acumular cierta cantidad de dinero u otros recursos).
Fuente original: Thomas Robert Malthus
Hugo Maria de Vries (1848-1935) Botánico holandés codescubridor de los trabajos de Gregor Mendel en 1900. Desde 1886 trabajó con la planta Oenothera lamarckiana en la que observó diversas variaciones discontinuas en los caracteres, como producto de este trabajo propuso que la aparición de nuevos caracteres se debe a cambios abruptos en el material genético o mutaciones. En 1901 publicó su “Teoría general de las mutaciones” en el que sostiene que éstas son la materia prima de la selección natural.
Fuente original: Hugo Marie de Vries
Thomas Hunt Morgan (1866 - 1945) fue un genetista estadounidense. Estudió la historia natural, biología y macromutación en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Demostró que los cromosomas son los portadores de los genes y que la recombinación juega un papel muy importante como fuente de variación genética. Gracias a su trabajo, Drosophila melanogaster se convirtió, con el paso del tiempo, en uno de los principales organismos modelo en Genética.
Fuente original: Crossing over de los cromosomas
Fuente original: Thomas Hunt Morgan
Ronald Aylmer Fisher (1890 - 1962) científico, matemático, estadístico, biólogo evolutivo y genetista inglés. Fisher realizó muchos avances en la estadística, siendo una de sus más importantes contribuciones, la inferencia estadística descubierta por él en 1920. En 1911 fundó con John Maynard Keynes, R. C. Punnett y Horace Darwin, hijo de Charles Darwin la Sociedad de Eugenesia de la Universidad de Cambridge. Publicó varios artículos sobre biometría, incluyendo el célebre The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, que es considerado fundacional en la genética biométrica (1918). En éste introdujo la metodología del análisis de varianza, y demostró que la herencia de rasgos, medibles con valores reales (los valores de las variables continuas) eran consistentes con los principios mendelianos. En 1925 propuso las ventajas metodológicas sobre la computación de datos en el libro Statistical Methods for Research Workers. Hacia 1935 publicó el libro pionero The Design of Experiments .
Fisher sentó las bases de la genética de poblaciones, demostrando que la posibilidad de que una mutación incremente la adaptación de un organismo disminuye con la magnitud de la mutación y que las poblaciones más grandes conllevan más variación, de modo que tienen una mayor probabilidad de supervivencia.
Fisher fue un ardiente promotor de la eugenesia, que estimuló y guió gran parte de su trabajo en genética humana. Su libro The Genetical Theory of Natural Selection consistió en una síntesis de la literatura ya publicada al respecto, introduciendo también nuevas ideas sobre la selección sexual, el mimetismo y la evolución de la dominancia. Un tercio de la obra estaba dedicado a la aplicación de estas ideas al ser humano. Fisher atribuía el declive y la caída de las civilizaciones al hecho de que se había alcanzado un momento histórico en el que había comenzado a decaer la fertilidad de las clases altas. Utilizando los datos del censo de 1911 para Gran Bretaña, Fisher mostraba la relación inversa entre fertilidad y clase social. La causa, en su opinión, radicaba en el incremento del estatus social de las familias que no eran capaces de producir mucha descendencia, pero que habían crecido por las ventajas económicas asociadas a tener un número reducido de hijos. En 1929 fue admitido en la Royal Society. El reconocimiento hizo crecer su fama y se convirtió en un investigador docente de prestigio internacional.
En 1943, después de atravesar una larga crisis económica y personal, ocupó la Cátedra de Genética en Cambridge. Sus trabajos sobre el cromosoma del ratón culminaron en 1949 con la publicación de The Theory of Inbreeding. En 1947 fundó junto con Cyril Darlington la revista Heredity: An International Journal of Genetics.
Sewall Green Wright (1889 – 1988). Genetista norteamericano, sus artículos sobre endogamia, sistemas de apareamiento y deriva genética lo convirtieron en uno de los principales fundadores de la genética de poblaciones, junto con Ronald Fisher y J.B.S. Haldane. Wright fue el creador del coeficiente de endogamia, una herramienta estándar en la genética de poblaciones. Fue el principal artífice de la teoría matemática de la deriva genética, los cambios estocásticos acumulativos en las frecuencias génicas que surgen del número aleatorio de nacimientos y muertes y de las segregaciones mendelianas en la reproducción.
Fuente original: Paisaje adaptativo
Para Wright, los procesos adaptativos son resultado de la interacción entre la deriva genética y las otras fuerzas evolutivas. Para ilustrarlo, describió la relación entre genotipo o fenotipo y aptitud biológica en términos de superficies o paisajes adaptativos: en el eje vertical se sitúa la trama de picos adaptativos, mientras en el eje horizontal se representan las frecuencias de los alelos o el promedio de fenotipos de la población. La selección natural conduciría a la población a escalar el pico más cercano, mientras que la deriva genética causaría un deambular aleatorio por el paisaje. Según Wright, los organismos tienden o procuran ocupar lugares óptimos o picos adaptativos. Para evolucionar a otro pico más alto, las especies tendrán primero que pasar por un valle de estadios intermedios menos adaptativos. Esto puede suceder por deriva genética si la población es suficientemente pequeña. Si una especie estuviera dividida en pequeñas poblaciones, algunas podrían encontrar picos más altos. Si hubiera algún flujo de genes entre las poblaciones, estas adaptaciones podrían expandirse al resto de las especies.
John Burdon Sanderson Haldane (1892 - 1964) genetista británico y biólogo evolutivo que con Ronald Fisher y Sewall Wright fundaron la genética de poblaciones. Su principal contribución fue una serie de artículos compilados en A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection y resumidos en The Causes of Evolution (1932). En ellos Haldane estudiaba dos asuntos fundamentales para la matematización de la teoría evolutiva: la dirección y las tasas de cambio de frecuencias génicas y la interacción de la selección natural con la mutación y la migración.
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